前 言
在养猪生产中,繁育群的管理目标就是以最低的投入,换取母猪最高的产出。种公猪与种母猪的管理必须以繁殖的生物学机制和生殖过程为基础,只有了解这些潜在的机理,才能管理好种猪。母猪的生殖过程是周期性的(图23.1),其主要过程包括发情周期、配种、妊娠、分娩、哺乳及断乳后再配种。另外,在公母猪繁殖寿命中,很关键的阶段是性成熟的启动。本文的主要内容是关于猪的繁殖组成。
母猪
生殖系统的主要器官与作用?
母猪生殖系统的主要器官见图23.2。卵巢的作用是产生卵子和分泌两种重要的雌性激素,雌激素和孕酮。卵子产生于卵巢上的卵泡中,卵泡在排卵前也分泌雌激素。排卵后不久,卵泡就会发育成黄体,黄体是间情期和妊娠期产生孕酮的来源。卵子掉入到输卵管中,并逐步移行到子宫里。猪的子宫由两条子宫角组成,胚胎和胚儿就在子宫角中发育。卵子在输卵管中与精子结合而受精,然后受精卵移入到子宫里,妊娠期间在子宫里发育生长。另外子宫会产生一种激素,称为前列腺素F-2-α,这种激素与分娩的发动有关。在子宫的后部有一部位称为子宫颈,它由许多皱褶组成。配种时,公猪的阴茎头就嵌进母猪的子宫颈中,子宫颈的衬壁有一些腺体,为阴道分泌粘液,阴道是子宫颈与外阴户的连接区,阴户是母猪外部性器官,在发情期间,通常表现为红肿状态。
发情周期
母猪发情周期中各阶段的时间见表23.1,母猪的发情周期平均为21天,可分为3个阶段,即发情期(0~2天,这时母猪可接受配种),间情期(第3~15天,也称为黄体期)和发情前期 (第16~21天,也称为卵泡发育期)。在间情期和发情前期,卵巢开始发育,雌激素的产生不断增加,在发情开始时启动垂体前叶大量分泌促黄体素,在发情开始30~40小时后,促使卵泡排出卵子。不过,发情后开始排卵的时间,个体变异相当大,不一定都相同。在发期周期中,血液内激素含量的变化见图23.3。排卵后,卵泡破裂并发育成黄体,黄体产生孕酮激素,这种激素的作用是在配种后维持妊娠状态。如果未妊娠或妊娠中止,黄体就会在下个发情周期的第14天左右降解。在妊娠后期,胎盘组织中产生的雌激素水平增加,同时,子宫中产生前列腺素(PGF2α),从而引导母猪分娩。
表23.1 母猪繁殖周期各个阶段的时间
阶段 |
大致时间 |
发情周期 |
21天 |
发情期 |
2~3天 |
排卵期 |
发情开始后30~40小时 |
胚胎伸长及在子宫内移动 |
8~12天 |
胚胎附植 |
12~24天 |
妊娠期 |
114天 |
母猪的性成熟
青年母猪达到性成熟的时间是以出现首次发情和排卵为准,西方猪种的性成熟年龄通常为180~200天,但个体间的变异较大,性成熟年龄有所不同,而中国猪种如梅山猪,其性成熟年龄要早得多,大约90日龄就达到了,与性成熟有关的激素分泌机制十分复杂。当青年母猪趋近性成熟时,雌激素的分泌大量增加,同时促黄体素的分泌量也达到高峰,两者结合最终启动母猪开始发情并排卵。
虽然性成熟的启动年龄是由猪的遗传决定的,但有许多环境因素表明对其有影响,相对于体重而言,猪的性成熟似乎与年龄的关系更为密切,不过,性成熟在较大的年龄范围内都会发生,很可能与个体的生理年龄有关,特别是当生理年龄涉及到生殖激素系统发育的阶段时,它对性成熟的启动是最为重要的,在其它限制因素都正常的情况下,猪的营养对性成熟发生的时间似乎也有一定影响,营养状况还会影响首次和后来各情期的排卵数。性成熟的年龄具有季节性变异,这种变异可能由光照或环境温度的变化所引起。有迹象表明,增加光照长度会使性成熟提早,而提高环境温度会使性成熟推迟,在圈养舍饲方式中,光照和温度的效应可通过调节舍内的光照时间和温度进行控制。
母猪性成熟的诱导
生产实践中,有多种方法可诱导母猪的性成熟如运输、公猪刺激、外源激素的应用等。法国试验研究表明,在临近性成熟阶段时,将青年母猪装车运输,过几天后,这些母猪就有发情表现。运输对性成熟的作用与其它刺激方式如公猪刺激等无关。养猪场购入的后备母猪,通常为6月龄左右,用车子运进场中,如果运输刺激是有效的,那么这些新母猪进场后不久就会出现首次发情。在某些猪场中也有一种通常的管理方式,那就是当青年母猪的性成熟推迟时,将它们装上车,绕场运输一阵,以促进首次发情的到来。
有大量的证据表明,将性成熟前的青年母猪与成年公猪放在一起,可使母猪的性成熟提前。在许多猪场的管理措施中,其中一条就是当青年母猪趋近性成熟阶段时,将它们移至紧靠行为活跃的成年公猪的猪栏旁。公猪刺激除了诱使母猪提早发情外,它还能诱导母猪群发情的同步化(即同期发情),这一点有助于猪场分娩哺乳等有计划的分批次管理。青年母猪接受公猪刺激的适宜年龄为160~180天,若早于这一年龄,母猪群首次发情的时间就会长短不一,母猪个体间的发情差异变化较大,从而使群体发情同期性降低。若接受公猪刺激的年龄偏大,比适宜年龄大得多,那么许多母猪会在公猪刺激前自然发情,母猪群的发情同期性也会降低。
应用外源激素也可诱导青年母猪的性成熟,这些应用的外源激素包括雌激素,以及联合使用的孕马血清促性腺激素(PMSG)和人绒毛膜促性腺激素(HCG),实践中用得最多、最广泛的就是后两种激素的联合使用。孕马血清促性腺激素的作用与促卵泡素(FSH)相似,它可刺激卵巢产生成熟卵子。而人绒毛膜促性腺激素的作用则与促黄体素相似,它可引导卵泡排出成熟卵子,使用孕马血清和人绒毛膜促性腺激素时,小母猪的年龄不应低于160~170天。另外,用上述两种激素处理后,母猪第一个情期的受胎率和产仔数是比较低的。因而较理想的做法是,先诱导小母猪进入发情阶段,然后在第二或第三个发情期配种,小母猪进入发情周期后,还可用一些化学药物来控制发情时间,这些药物包括某些国家常用的促发情剂( Altrenogest ),当性成熟的小母猪发情过后,用此药口服10~14天,停药几天内就能诱导母猪群的同期发情,从而能使小母猪按全进全出产仔计划进入繁育群中,不过,药物使用要化成本,且采用公猪刺激也能引导小母猪同期发情,因而药物诱导方法的应用不太普及。
关于小母猪的适宜配种年龄有较大的争论,这里涉及许多因素诸如配种年龄对饲养成本的影响,配种年龄对母猪今后繁殖性能的影响等。诱导小母猪早期性成熟的目的是提早配种年龄,降低后备母猪的饲养 成本。理论上,有可能诱导不足180日龄的小母猪性成熟,并在首次发情期进行成功的配种。不过,在生产单位,这一做法并不普遍。这里有许多原因,一是首次发情期间,小母猪的排卵数较少,产仔数较低;进入第二、第三,甚至第四情期后进行配种,小母猪的排卵数和产仔数均会提高。另外,在第一情期后再进行配种有利于实施催情补饲措施,催情补饲是指在发情前的一段较短时间内(14~21天)提高饲养水平,这一方法已经证明具有提高原先限喂的小母猪的排卵数。关于小母猪的适宜配种体重(大小)也是一个较为重要的问题。个体小的母猪,采用自然交配十分困难,早期配种可能会降低母猪的繁殖寿命,特别是在脂肪储备少、且早期进入繁育群的瘦肉型猪种上。
基于上述理由,实际中的常规做法是,小母猪的配种年龄应推迟到不小于7~8月龄,这时,它们有较大的体型和体重,且体内有较多的脂肪储备。在这种状况下,仍有利于应用公猪刺激诱导早期性成熟,小母猪经过几个发情期后再进行配种,这样可增加排卵数,并可增加第一胎的产仔数。实际上,在配种时,小母猪应达到如下指标:
1.8~9月龄
2.体重140~150kg。
3.背膘厚度20~25mm(最后一肋P2点膘厚)
关于从出生到性成熟阶段,后备种用小母猪的适宜饲喂方法有较多的争论。大多数情况下,后备母猪的饲养方法与商品屠宰猪相同,其目的是取得最佳的生长速度、饲料利用率和胴体瘦肉率。达到屠宰体重后,从中选择出用于繁殖的后备小母猪,继续饲养直到它们达到首次交配的体重。后备母猪的选择依据主要是生长性能、有效乳头数(至少14个)、肢蹄强健性以及运动能力。选择后至首次配种前的饲养方式有的是自由采食,有的是一定程度的限喂。有证据表明,从30kg左右体重开始到性成熟前采用限喂方式,与自由采食、增重较快的相比可增加母猪群的寿命和繁殖年限。不过,在商业性的猪场中,后备母猪单独限喂的做法较难实施,会增加种用后备猪的生产成本。
母猪要经历从受精到妊娠的一系列生理阶段
1 初情期 初情期是生殖器官首次变得有功能的时期,青年母猪的初情期可通过第一次发情期来识别。
已经阐明初情期开始早晚在每一个物种是遗传所决定的,但初情期的发展过程可受环境因素影响。
据报道,青年母猪的初情期到达是年龄而不是体重的一个函数,正常大概在200日龄。可是,很多报道表明存在很大差异,早的135日龄,迟的251日龄。
已知成熟公猪与未成熟青年母猪放在一起可诱导母猪较早发情。与性成熟有关的卵巢发育包括卵子发生(来自一个初级卵母细胞的卵子发育)、排卵和黄体形成。这些过程以一个循环方式或发情周期循环影响生殖系统的其他部分。
公猪中每一个初级精母细胞可形成四个精子,而母猪的每个初级卵母细胞仅产生一个成熟卵子和三个被称为极体的未发育细胞。通常产生第一极体的分裂其属性是减数分裂;是一种染色体数目减少到起始数目一半的分裂。然后,卵子经过有丝分裂分离出第二个极体。大多数家畜中,第一个极体在卵巢中脱落。第二个极体在排卵后或就在受精前脱落。
2 排卵和黄体形成 由垂体前叶产生的促卵泡素启动了卵泡的生长。卵泡增大是由生长卵泡中的液体累积引起的,生长卵泡然后对卵巢壁(白膜)产生压力。这导致卵巢中卵泡壁表面伸胀变薄,接着一个膨胀点移向卵泡体表面,最后破裂。在每个卵泡破裂释放卵子进入卵巢管喇叭口之后,空卵泡腔内层的上皮细胞在来自垂体前叶的促黄体素的影响下增殖形成黄体。正常破裂的每个卵泡被一个黄体所取代,在猪中,黄体作为粉黄色肌肉样突起出现在卵巢表面。
如果卵子没有受精,发情黄体退化并在排卵后约15天消失,仅剩下一个斑痕,称为白体。如果卵子受精而发生妊娠,黄体可留在整个妊娠期称为妊娠黄体。实际上,黄体是一个内分泌腺,它产生一种维持妊娠所必需所必需的激素孕酮。如果发情黄体不退化,不再出现周期性发情,因而产生错误的妊娠迹象(假妊娠)。这种类型的黄体被称为持久黄体。
不育也可能是由于一个没有破裂或退化的过度发育的异常大卵泡造成的。这种状况称为囊肿卵巢。有囊肿卵巢的家畜个体可称为慕雄狂,因为它大部分时间处于发情状态。
3 发情周期 母猪以18-23天的间隔相当规律的发情。从这一次发情期开始到下一次发情期开始的间隔通常为21天,被称为发情周期。它是由来自卵巢的激素(雌激素和孕酮)直接控制以及来自垂体前叶的激素(促卵泡素,促黄体素和催乳素)间接控制。发情周期分为几个非常明显的阶段,称为前情期、发情期、后情期和休情期
(1)发情前期 在来自垂体前叶的促卵泡素和一些促黄体素的刺激下,卵泡开始在卵巢中生长。卵泡生长又导致较高产量的雌激素。这些雌激素被通过卵巢的血液吸收。雌激素促进管状生殖道的血液供应,造成从阴门到输卵管的水肿(肿胀)。水肿过程在整个管道尤其是子宫中加快。阴门肿胀到一定程度,前庭变得充血(阴门变红),子宫颈和阴道的腺体分泌一种水样的薄的阴道分泌物。前情期持续大约两天。在这个阶段,母猪通常变得越来越不安定、失去食欲和好斗。如果公猪在临近的圈中,母猪通常要寻找公猪
(2)发情期 前情期结束后,进入性要求的时期——发情期。这是雌激素对身体中枢神经系统起作用而引起发情心理表现的结果。母猪发情持续40-70小时,排卵发生在这个时期的最后1/3时间。排卵过程持续大约6个小时。交配的母猪比未交配的母猪排卵大约要早4个小时。前情期母猪试图爬跨并嗅闻同圈伙伴,但它本身不能持久被爬跨。母猪尿和阴道分泌物中含有吸引和激发公猪的性外激素。
一旦公猪发现发情的母猪,就进行求偶活动,用鼻子拱和发出大量的声音交流(吼叫、呼噜)。公猪有节奏地频频排尿,并用鼻嗅闻母猪的尿和生殖器官。最后母猪通过保持一种站;立姿势(静立反应)来对公猪的爬跨作出反应。母猪做出频繁的发情吼叫,并竖起耳朵;在这个阶段很难赶动母猪。
静立反应可用来检查母猪的发情。发情的母猪在公猪存在的情况下将允许一个人坐在它的背上。另外,阴门红肿给出即将发情的一般线索,尤其是青年母猪。当进行人工授精时,公猪出现在圈栏对面可增强静立反应。视觉、嗅觉、声音和与公猪接触将提高母猪的静立反应。为了确定最佳授精时间,以便能最成功地使母猪配上,识别静立发情的进程是重要的,尤其是对人工授精。
(3)发情后期 后情期紧跟着静立发情之后。排卵通常发生在发情结束和后情期开始。一旦排卵,血块充满卵泡腔,黄体细胞开始快速生长。这是黄体细胞形成和发育的阶段。即使黄体没有完全形成,卵泡腔中的这些新细胞也已早产生孕酮。FSH、SH和雌激素返回到基础水平。管状生殖道的腺体分泌物变得有粘性,且数量有所下降。后情期持续大约两天。
还是在后情期,排出的卵被输卵管收起并被运送到子宫一输卵管接合部。受精发生在输卵管的上部。如果没有受精,卵子就开始退化。受精的和未受精的卵在排卵后大约3-4天都进入子宫。
(4)休情期 母猪发情周期的下一个和最长的时期是休情期,也是黄体发挥功能的时期。黄体发育成一个有功能的器官,产生大量的孕酮(以及一些雌激素)进入身体的总循环并影响乳腺发育和子宫生长。子宫内层细胞生长,子宫内层的腺体分泌一种薄的粘性物质滋养合子(受精卵)。如果合子到达子宫,黄体在整个妊娠期继续存在。如果卵子没有受精,黄体只保持功能大约16天,届时溶黄体素造成黄体退化以准备新的发情周期。在第17天后,几个小的FSH和LH释放高峰就引起卵泡生长和雌激素水平上升。休情期持续大约14天。
4 受精时间 据报道,在发情前一天配种的母猪只有10%受精;在发情第一天配种的母猪有70%受精;在发情第二天配种的母猪有98%受精。在第三天配种的母猪只有15%受精。显然,应该在发情第2天给母猪配种,但因为这并不总能做到,所以实际方法是在第一次观察到静立发情之后,延迟12-24个小时进行第一次交配,在第一次交配之后8-12个小时再进行第二次交配。应当注意,母猪应当每天至少两次检查静立发情,尤其是使用新鲜精液人工授精配种的母猪。用冷冻精液配种的母猪应当每8小时检查静立发情,到第一次观察到发情之后24小时才可配种。如果母猪仍然表现静立发情,建议在第一次配种之后8小时进行第二次配种。
母猪要经历从受精到妊娠的一系列生理过程。
1.初情期 青年母猪的第一次发情标志着初情期的到来。母猪的初情期一般为5~8月龄,平均为7个月龄,但我国的一些地方品种可以早到3月龄。
2.排卵与黄体形成 由垂体前叶分泌的促卵泡素(FSH)启动了卵泡的生长,卵泡中液体的积累使卵泡增大。在生长卵泡逐步发育为成熟卵泡的过程中,对卵巢壁产生压力,导致了卵泡壁伸张变薄,最后卵泡破裂并释放出卵子进入输卵管漏斗。空卵泡腔内层的上皮细胞在垂体前叶产生的促黄体素(LH)的作用下增殖形成黄体(即发情黄体)。正常破裂的每个卵泡被一个黄体取代,猪的黄体呈黄色肉肌样突起出现在卵巢表面上。
如果卵子没有受精,黄体退化并在排卵后15天左右消失,仅留下一个称为白体的斑痕。反之,卵子受精而发生妊娠,黄体存在于整个妊娠期,成为妊娠黄体。黄体是一种内分泌腺,产生一种妊娠所必需的激素,叫孕酮。
排卵 排卵与黄体形成
3.发情周期 母猪以18~23天的间隔规律发情,这种从一次发情到下一次发情的间隔被称为发情周期,通常为21天。母猪的发情是由来自卵巢的雌激素和孕酮直接控制,以及由垂体前叶的促卵泡素、促黄体素和催乳素间接控制的。发情周期可以分为四个阶段:发情前期、发情期、发情后期和休情期。
母猪繁殖周期和发情周期
⑴ 发情前期 发情前期的特征是阴门肿胀,前庭充血,阴门变红,子宫颈和阴道分泌一种水样的稀的阴道分泌物。发情前期大约持续两天。此时的母猪通常变得越来越不安定,厌食,好斗。如果公猪在附近的圈里,母猪就会主动接近公猪。
⑵ 发情期 进入接受交配的时期。 母猪发情持续40~70个小时,排卵发生在该时期的后1/3时间。排卵过程大约持续6小时。交配的母猪比没有交配的母猪大约提早4个小时排卵。
压背反应
利用静立反应(压背反应)可以检查母猪发情。另外发情母猪的阴门红肿,尤其是青年母猪。在进行人工授精时,公猪出现在圈栏的对面时,可以增强这种反应。
⑶ 发情后期 发生在静立反应之后,排卵通常发生在发情结束或发情后期开始。排卵后,卵巢腔里充满血块,黄体细胞开始快速生长,是黄体的形成和发育阶段。即使黄体还没有完全形成,卵泡腔里的黄体细胞已开始产生孕酮。生殖道充血消失,生殖道腺体分泌物变黏,且数量降低。发情后期大约持续两天。
排出的卵子被输卵管接受并运送到子宫—输卵管结合部。受精发生在壶腹部。如果没有受精,卵子开始退化。受精卵和未受精卵一般在排卵后3~4天都进入子宫。
⑷ 休情期 母猪发情周期持续最长的一个时期,也是黄体发挥功能的时期。这时黄体发育成一个有功能的器官,产生的大量孕酮及一些雌激素进入身体循环,作用于乳腺发育和子宫生长。子宫内层细胞生长,腺体细胞分泌一种稀的黏性物质滋养合子(即受精卵)。如果合子到达子宫,黄体在整个妊娠期继续存在;如果卵子没有受精,黄体的功能只保持16天左右,届时一种叫黄体素的前列腺素致使黄体退化,以准备新的发情周期。约在第17天后,由于促卵泡素和促黄体素的释放,导致卵泡生长和雌激素水平上升。休情期一般为14天。
4.受精时间 在发情(静立反应)的前一天配种的母猪只有10%的受精率,在发情的第一天、第二天和第三天配种的母猪受精率分别为70%、98%和15%。因此,最佳的配种时间是发情的第二天。